Функции вестибулярной сенсорной системы

Функции вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает равновесие и определяет ориентацию человека в пространстве. Чем выше его двигательная активность, тем точнее требуется информация о положении тела. Ориентация человека в окружающей среде связана с информацией не только от мышечпых, сухожильных и кожных рецепторов, органа зрения, но и от вестибулярного аппарата, расположенного в височной кости черепа в непосредственном контакте с улиткой внутреннего уха (см. рис. 5.19).

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает восприятие информации о положении тела в пространстве, его линейных и угловых перемещениях и отличается очень высокой чувствительностью.

Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов: отоли- това органа, воспринимающего ускорение прямолинейного движения, и трех полукружных каналов, реагирующих на угловое ускорение (рис. 5.24). За сложную геометрию вестибулярный аппарат был назван лабиринтом. Все компоненты вестибулярного аппарата образованы тонкими перепонками, образующими замкнутые структуры. Снаружи они окружены перилимфой.

Полукружные каналы отходят от маточки под прямыми углами друг к другу в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал имеет расширение — ампулу, внутри которого рецепторные клетки группируются в гребешки. Каналы заполнены эндолимфой.

Рецепторными клетками вестибулярного органа являются волосковые клетки. От каждой клетки отходит одна длин- У

Рис. 5.24. Вестибулярный аппарат

Рис. 5.25. Рецепторный отдел вестибулярного аппарата:

а — рецепторы пятен маточки и мешочка; б — рецепторы полукружных каналов

ная ресничка (киноцилия) и многочисленные (60—80), тонкие и короткие отростки — стереоцилии. Их длина по мере удаления от киноцилии уменьшается (рис. 5.25). Рецепторные клетки одинаковы в макулах отолитова органа и в гребешках полукружных каналов, но окружающие их вспомогательные структуры различны.

В макулах поверх волосков лежат мелкие кристаллы углекислого кальция — отолиты, склеенные желеобразной массой. При наклоне головы кристаллы давят на отростки рецепторных клеток, в результате чего они изгибаются. В сенсорных нервных волокнах, подходящих к рецепторным клеткам, возникает импульсный разряд, величина которого зависит от угла наклона. В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение (рис. 5.26). Клетки

Рис. 5.26. Положение ресничек рецепторных клеток в зависимости от направления движения человека, избирательно меняющее чувствительность волосковых клеток

в каждом пятне ориентированы в разных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области макулы отражает направление действующей силы.

При прямом положении тела овальный мешочек (маточка) находится в горизонтальном, а круглый мешочек — в вертикальном положении. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается и волос- ковые клетки реагируют на это смещение. Все отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5°. Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад.

Каждый из трех полукружных каналов реагирует на угловое ускорение (рис. 5.27), т.е. на внезапный поворот головы в одной из трех плоскостей: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед и назад, а также влево и вправо. Рецепторные волосковые клетки в ампулах полукружных каналов, образующие гребешок, имеют реснички, покрытые колпачком студенистого вещества — купулой. Ориентация всех клеток в пределах каждого гребешка одинакова. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение и смещает купулу в сторону, противоположную движению. Волоски Гребешковых рецепторных клеток наклоняются и клетки возбуждаются (при наклоне волосков в сторону ки-

Рис. 5.27. Ориентация полукружных каналов соответственно трем плоскостям тела

ноцилии) или тормозятся (при их смещении в противоположную сторону). Возбуждение рецепторных клеток вызывает возникновение импульсов в афферентных нервных волокнах. У человека число вестибулярных волокон составляет всего 20 000. Таким образом, рецепторные образования вестибулярного аппарата реагируют на силу тяжести (гравитацию). Такое его строение универсально для всех наземных организмов.

Сенсорная информация, поступающая от вестибулярных рецепторов, передается на нейроны вестибулярного ганглия, находящегося во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон) (рис. 5.28). Отростки его нейронов в виде волокон вестибулярного нерва в составе VIII пары черепно-мозговых нервов идут в ЦНС и оканчиваются в стволе мозга на нейронах вестибулярных ядер продолговатого мозга (второй нейрон). Их аксоны образуют проекционные системы: вестибулоспи- нальную, вестибулоокулярную и вестибуломозжечковую (рис. 5.29). С этими центрами нервной системы связано управление положением тела во время движения, благодаря сенсорной информации, поступающей как от вестибулярного аппарата, так и от соматических рецепторов шеи и органов зрения.

Вестибулоспиналъпая система обеспечивает стабильное по отношению к центру тяжести тела положение головы. При каждом движении голова остается неподвижной по отношению к окружающему пространству, в то время как тело плавно движется. Движения головы, туловища и конечностей согласовываются благодаря шейным рефлексам.

Рис. 5.28. Афферентная иннервация вестибулярного аппарата

Рис. 5.29. Проводящие пути вестибулярной сенсорной системы

Вестибулоокулярпая система регулирует движения глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движений тела. Содружественное движение глаз обеспечивается шестью парами мышц глазного яблока. Саккадные (скачкообразные) движения глаз (нистагмы) при неподвижной голове, всегда наблюдаемые при чтении или рассматривании близких предметов, обеспечиваются импульсами, идущими от вестибулярных ядер к мотонейронам глазных мышц. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в том же направлении и быстрые — в противоположном.

Вестибуломозжечковая система обеспечивает сенсомотор- ную координацию. Часть волокон от вестибулярных ядер поступает к нейронам мозжечка, а от них — обратно к этим же ядрам. Таким образом мозжечок осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При нарушении этих связей человек не в состоянии поддерживать равновесие, его движения приобретают повышенную амплитуду, особенно при ходьбе.

Полеты в космос и подготовка к ним позволили изучить влияние невесомости на чувство равновесия. Космонавты описывают отсутствие ощущения пространства и положения своего тела в нем в первые дни пребывания в невесомости, однако через несколько дней наступает привыкание к этому состоянию. В свою очередь, после приземления у них не сразу восстанавливается способность удерживать равновесие в положении стоя с закрытыми глазами. Длительное пребывание в невесомости оказывает влияние на механизмы поддержания позы, в которых участвует также соматосенсорная система, в частности ее мышечный компонент, в связи с измененной активностью мышечно-суставных рецепторов. Кроме того, невесомость изменяет интеграцию сигналов в ЦНС практически от всех рецепторов, это тоже временно нарушает координацию движений.

Читайте также:  Польза граната для детей

Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом акцелерационного чувства, т.е. чувства ускорения. Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата являются сила гравитации, а также другие силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. Это часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт – это система трех полукружных каналов и сообщающейся с ними полости – преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Преддверие включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки. Это – перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного лабиринта и отчасти повторяющий его форму.

Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Человеку необходима способность определять положение в пространстве: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад и при наклоне головы влево или вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.

Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации

Вестибулярный аппарат является источником сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в пространстве участвует не только вестибулярная система. Поддержание равновесия и ориентация в пространстве осуществляется при взаимодействии с другими системами, в первую очередь со зрительной, а также системой мышечной чувствительности. Подтверждением тому служит наш повседневный опыт: человек без труда перемещается в пространстве с открытыми глазами, но, закрыв глаза, чувствует себя весьма неуверенно.

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции строится представление о положении головы и туловища в пространстве, иначе говоря, возникает чувство равновесия. Управление положением тела в пространстве обеспечивается как врожденными, так и приобретенными рефлексами. Роль сознания здесь сведена к минимуму. Рефлексы, вызываемые раздражением вестибулярного аппарата, называются вестибулярными. Они делятся на статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном положении. Примером такого рефлекса может служить поддержание равновесия при изменении положения головы. Такая ситуация, к примеру, возникает при прополке грядок или наклонах во время утренней гимнастики.

Статокинетические рефлексы нацелены на сохранение равновесия во время движения. Достаточно вспомнить, какие сложные движения мы совершаем, чтобы предотвратить падение на скользкой дороге или во время резкой остановки транспорта. За этот краткий промежуток времени на бессознательном уровне происходит перераспределение тонуса мышц, что и обеспечивает сохранение равновесия. Среди статокинетических рефлексов важное клиническое значение играет вестибулярный нистагм. Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению. Такое компенсаторное движение глаз направлено на сохранение изображения на сетчатке.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата (качка, повороты) возникает серия неприятных вегетативных реакций: головокружение, тошнота, рвота, потоотделение и т.д. Это так называемая морская болезнь или кинетоз. В осуществлении вегетативных реакций принимают участие стволовые структуры мозга и в первую очередь гипоталамус.

Читайте также:  Жить здорово гастрит атрофический

Исследование вестибулярной чувствительности является крайне важным для определения пригодности к некоторым профессиям, связанным с явлениями укачивания, пребывания в состоянии невесомости и др. (летчики, моряки, космонавты). Известно, что чувствительность вестибулярной системы к экстремальным воздействиям варьирует в достаточно широких пределах, поэтому имеет смысл отбирать на вышеупомянутые профессии лиц со средней и пониженной вестибулярной чувствительностью. Однако следует отметить, что повышенная чувствительность вестибулярного аппарата, как правило, не является показателем какой-либо патологии, т.к. организм человека не рассчитан на чрезвычайно высокие вестибулярные перегрузки. В то же время на сегодняшний день существует достаточно большой арсенал методов тренировки вестибулярной системы, которые увеличивают ее устойчивость к интенсивным воздействиям (укачивание, вращение и пр.). Физиологический механизм повышения устойчивости вестибулярной системы к экстремальным воздействиям не до конца изучен, однако полагают, что в его основе лежат адаптационные процессы высших уровней ЦНС.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение вестибулярного аппарата.

2. Опишите строение и функции вестибулярных рецепторов.

3. Приведите примеры статических и статокинетических вестибулярных рефлексов.

4. Что такое вестибулярный нистагм? Какова его роль в поддержании равновесия?

Вестибулярная система

Вестибулярная система (ВС) получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбужда­ются.

Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равно­весия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.

Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендику­лярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в са­гиттальной и латеральный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (бли­же к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в по­лость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными не­подвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобраз­ную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследст­вие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сги­бания.

В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эн­долимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибают­ся в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противопо­ложно направленном движении — тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: от­клонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противополож­ном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяриза­цию рецептора.

При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный по­тенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активи­руют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигатель­ные ядра, кора больших полушарий, ретикулярная формация, ганглии вегетативной нервной системы.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую – уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро­вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сиг­налы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информа­ции из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной системой.

Вестибулоспинальные

Через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изме­няют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мус­кулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Вестибуловегетативные.

Вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При силь­ных ж длительных нагрузках – патологический симптомокомплекс – болезнь движения, например, морская болезнь.

Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм).

Медленное движение глаз в сторону противоположную враще­нию, сменяющееся скачком глаз обратно.

Афферентные пути и проекции.

2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вен­трального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре больших полушарий основные проекции ВА локализова­ны в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.

Чувствительность вестибулярной системы высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) 2 см/с, на­клон головы в сторону – около 1 град., а вперед и назад – 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) – 2-3 град. · с 2

Вкусовая система

Вкус основан на 3 хеморецепции (как и обоняние). Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каж­дая вкусовая почка человека состоит из нескольких (2-6) рецеп­торных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет кол­бовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединяется с поло­стью рта через вкусовую пору,

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем, через каждые 250 ч старая клетка сменяется новой, движущейся к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших мик­роворсинок толщиной 0Д-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клет­ки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбиро­ванные в канале почки. Предполагают, что в области микровор­синок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбиро­ванные вещества.

Читайте также:  Аналог леденцов стрепсилс

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введе­нием микроэлектрода) изменяется при раздражении языка раз­ными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал разви­вается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с по­сле воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вку­сового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолго­ватом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Мно­гие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие Соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны кото­рых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веще­ствам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вку­совой слепоты» ж отдельным агентам (например, к креатину). Абсо­лютные пороги во многом зависят от состояния организма (из­меняются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистилли­рованной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% рас­твор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый кон­траст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быст­рее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адап­тация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусо­вого контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусо­вых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может; возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верх­них носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сторо­не от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, располо­женные между опорными клетками. Число обонятельных рецеп­торов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная була­ва, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жид­кую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) же­лезами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжитель­ность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ (ПВ) попадают в слизь, вырабаты­ваемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток веществ к слизи.

В слизи молекулы ПВ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Молекулы ПВ, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находя­щимся в них рецепторным белком, Запускается цепь биохими­ческих реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме кон­центрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потен­циала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апи­кальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток. Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной кон­фигурации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на мно­гие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них,

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от ин­тенсивности, так и от качества стимула. В электрофизиологических исследованиях обонятельной луко­вицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и за­торможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не пе­реходят на противоположную сторону большого мозга. Выходя­щий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокам­пом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятель­ного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обоня­тельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию сложных форм по­ведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность: 1 обонятельный рецептор может быть возбу­жден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецеп­торов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивает­ся людьми довольно грубо — 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее. Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и концентрации пахучих веществ.

Ссылка на основную публикацию
Фундук с медом польза для мужчин
О том, что мед полезен для здоровья, знают все. Вот только есть у меда одно особенное свойство, которое заинтересует мужчин...
Фото противозачаточные таблетки джес
Противозачаточные таблетки Джес содержат в составе действующее вещество этинилэстрадиол (форма бетадекс клатрата), также в состав Джеса входит активный ингредиент дроспиренон....
Фото пупочных грыж
Пупочная грыжа – патология, при которой часть органов, выпирает наружу через область пупка. Пупочная грыжа может появиться в любом возрасте,...
Функции безмиелиновых волокон
НЕРВНАЯ ТКАНЬ , осн. ткань нервной системы, обеспечивающая взаимосвязь всех составных частей организма и его связь с внешней средой. Н....
Adblock detector